Условия существования как регулирующие факторы

На суше экологически важными факторами среды являются свет, температура и вода (осадки); в море — это свет, температура и со-^ леность. В пресных ваттах, основнлгю_родь могут играть другие факторы, например содержание кислорода.

Объяснения и примеры

Организмы не только приспосабливаются к физическим факторам среды в том смысле, что переносят их воздействие, но и используют естественную периодичность изменений этих факторов для распределения своих функций во времени и «программирования» своих жизненных циклов таким образом, чтобы использовать благоприятные условия. Учитывая взаимодействия между организмами и взаимный естественный отбор (сопряженная эволюция; см. т. 2, с. 208), все сообщество становится запрограммированным для реакции на сезонные и другие ритмы. В биологической литературе можно найти множество примеров адаптивных реакций. Обычно они собраны по систематическому принципу (Environmental Control of Plant Growth, ed. by Evans, 1963) или по местообитаниям (Adaptations of Intertidal Organisms ed. by Lent, 1969), Здесь невозможно подробно рассмотреть регуляторные адаптации, но приведем два примера, чтобы выделить моменты, особо интересные с экологической точки зрения.

Надежный сигнал, по которому организмы умеренных зон упорядочивают во времени свою активность, — это длина дня, или фотопериод. В отличие от большинства других сезонных факторов длина дня в данное время года и в данном месте всегда одинакова.

и, возможно, самое основное проявление этого механизма — циркадианный ритм (от лат. circa — около, dies — день), или способность распределять во времени и периодически повторять свои функции даже в отсутствие таких явных внешних «сигналов времени», как освещенность. Биологические часы связывают между собой ритмы факторов среды и физиологические ритмы, позволяя организмам предвидеть суточную, сезонную, приливно-отливную и другую периодичность. Обзор теорий биологических часов дан в работах Брауна, Хастингса и Пальмера (Brown, Hastings, Palmer, 1970); обзор экологических аспектов эндогенной ритмики см. у Инрайта (Enright, 1970). Заказ № 1383

Длина дня воспринимается чувствительными рецепторами, такими, как глаза у животных или специальный пигмент в листьях растений, а эти рецепторы в свою очередь активируют один или несколько цепных механизмов, включающих гормоны и ферменты, которые вызывают соответствующий физиологический или пове- денческий ответ. Точно не известно, какой компонент этой последовательности измеряет время. Хотя высшие растения и животные резко различаются морфологически, связь с фотопериодичностьш среды у них сходна.

Рис. 5.6. Регуляция сроков размножения гольца путем изменения фотопериода. Голец обычно размножается осенью, но искусственное увеличение дня весной и уменьшение его затем летом как бы имитирует осенние условия, в результате чего нерест происходит в июле. (По Hazard, Eddy, 1950.)

Некоторые высшие растения цветут при увеличении длины дня, их называют растениями длинного дня; другие зацветают при сокращении длины дня (когда он продолжается менее 12 ч), их называют растениями короткого дня. Животные также реагируют на длинный или короткий день. У многих (но далеко не у всех) организмов, чувствительных к фотопериоду, настройку биологических часов можно изменить экспериментальным (искусственным) изменением фотопериода. Как видно на рис. 5.6, искусственно ускорив изменение светового режима, можно вызвать нерест гольца на 4 мес раньше, чем в природе. Цветоводы, изменяя фотопериод, часто вызывают внесезонное цветение растений. Перелетные птицы в течение нескольких месяцев после осеннего перелета нечувствительны к фотопериоду. Видимо, короткие осенние дни необходимы для того, чтобы «перевести» биологические часы и подготовить эндокринную систему к реакции на длинные дни. Если после конца декабря искусственно увеличить длину дня, то это вызовет последовательность явлений, обычно происходящих весной,— линьку, накопление жира, миграционное беспокойство и увеличение

гонад. Физиология этой реакции у птиц сейчас довольно хорошо изучена [см. обзоры Фарнера (Farner, 1964, 1964а)], но не ясно, наступает ли осенняя миграция непосредственно под влиянием короткого дня, или же здесь играют роль биологические часы, «заведенные» длинным весенним фотопериодом.

Любопытно, что у некоторых насекомых на фотопериодизме основан своего рода контроль рождаемости. Длинные дни в конце весны и в начале лета вызывают в «мозгу» (точнее, в ганглии нервной цепочки) образование нейрогормона, под влиянием которого возникают диапаузные, или покоящиеся, яйца, дающие личинок только следующей весной, сколь благоприятными в данный момент ни были бы температурные, кормовые и другие условия (Beck, 1960).

Было показано, что количество подземных азотфиксирующих корневых клубеньков у бобовых (см. рис. 4.3) регулируется фото- периодом, действующим через листья растений. Азотфиксирую- щие клубеньковые бактерии для своего функционирования нуждаются в энергии пищи, а пища производится листьями растений. Чем больше света получают растения и чем больше в них содержится хлорофилла, тем больше пищи могут получить бактерии. Таким образом, фотопериод способствует максимальной координации между активностью растения и его партнеров — микроорганизмов.

В отличие от длины дня количество осадков в пустыне совершенно непредсказуемо, тем не менее однолетние растения, обычно составляющие большую часть флоры пустынь, используют этот фактор в качестве регулятора. Семена многих таких видов содержат ингибитор прорастания, который должен быть вымыт каким-то минимальным количеством осадков (например, I см или больше). Этого количества будет достаточно для завершения жизненного цикла от семени до семени. При помещении таких семян в теплицу во влажную почву они не прорастают, однако после орошения искусственным «дождем» нужной силы быстро начинают прорастать (Went, 1955). Оставаясь в почве, семена могут сохранять жизнеспособность в течение многих лет, как бы ожидая подходящего дождя; вот почему вскоре после сильного дождя пустыня буквально зацветает, быстро покрываясь цветущими растениями.